Logo: to the web site of Uppsala University

Environmental change is ongoing, driven by human activities that have profoundly modified the modern world. Natural ecosystems are directly affected by these anthropogenic activities. This thesis explores the effects of anthropogenic change on natural ecosystems. Being this an extremely broad topic, we narrow down our research to some key areas of investigation, without aiming to be exhaustive. We also explore related themes. In Paper I, we review the effects of anthropogenic change on the process of speciation. We show that human intervention can alter geography or selective regimes. In both cases, this can either lead to an increase or decrease in reproductive isolation between species. In the following papers, we focus on the study case of two sister species with similar morphology and ecological niches, the common bream (Abramis brama) and the white bream (Blicca bjoerkna). In Paper II, we demonstrate that changes in abiotic and biotic conditions in lakes can disrupt the delicate co-occurrence and abundance patterns between the two species. In particular, increases in turbidity, predation and competition pose a threat to the local survival of white bream. In Paper III, we examine the effects of abiotic and biotic conditions on the phenotype of our species of interest. For this purpose, we focus on the average individual size and its relative difference between the species as a phenotypic proxy. We show that the relative difference in size is quite insensitive to external perturbations. However, we find that the presence of pike in the lake increases the similarity in the size between the study species. This can potentially threaten niche specialisation and species cohesion. Throughout Paper II and Paper III, we investigate the temporal trends of environmental and biotic factors over the last few decades, finding an increase in temperature, turbidity and the proportion of perch, along with a decrease in the proportions of pike and roach. In Paper IV, we conduct a genomic study based on whole-genome resequencing, which reveals that the morphological approach is inadequate for the taxonomical identification of our study species. Genomic data also show that hybridisation occurs, but it does not pose an immediate threat to species cohesion in the study area. Intra-specific genetic variation is low, and it suggests a pattern of isolation-by-distance. Overall, this thesis highlights that an analysis of anthropogenic influences on natural systems should be approached from different angles, to provide a comprehensive overview of such a complex phenomenon.

I cambiamenti ambientali sono ubiquitari. Le attività umane hanno fortemente contribuito alla loro velocizzazione. Il ritmo dei mutamenti è aumentato drasticamente negli ultimi decenni. Gli ecosistemi naturali sono direttamente influenzati da queste attività antropiche. Ciò desta preoccupazione per la conservazione delle specie viventi, degli ecosistemi e degli equilibri ecologici. Questa tesi esplora gli effetti dei cambiamenti di natura antropica sugli ecosistemi naturali. Trattandosi di un argomento di così ampia portata, la nostra ricerca si restringe ad alcune aree chiave, senza la pretesa di effettuare una trattazione esaustiva della materia. Nella parte finale della tesi, esploriamo anche temi correlati, fornendo una prospettiva di più ampio respiro sulla biologia della conservazione. Nell’Articolo I, esaminiamo gli effetti dei mutamenti di natura antropica sul processo di speciazione. Dimostriamo che l'intervento umano può avvenire sotto forma di alterazione delle barriere geografiche o di alterazione degli equilibri ecologici. Quest’ultima forma di intervento porta a sua volta a conseguenze sull’azione della selezione naturale. Sia che siano la geografia o l’ecologia ad essere mutate, tali cambiamenti possono portare a un rafforzamento o a un indebolimento delle barriere riproduttive tra le specie. In questo articolo, viene fornita un'ampia gamma di esempi di questi meccanismi. Particolare attenzione è dedicata al processo di ibridazione, che viene discusso sia nel contesto di un incremento dell’isolamento riproduttivo che alla luce del rischio di perdita di biodiversità dovuto alla formazione di uno sciame ibrido. Negli articoli successivi al primo, ci concentriamo sul caso di studio di due specie sorelle, l'abramide comune (Abramis brama) e la blicca (Blicca bjoerkna). Queste due specie hanno una morfologia simile, con le loro dimensioni come principale caratteristica distintiva. Nell’Articolo II, ci basiamo sul fatto che l'abramide comune e la blicca occupano nicchie ecologiche simili. Questo li rende un caso di studio eccellente per indagare quanto la loro coesistenza sia sensibile ai disturbi esterni. In questo lavoro, dimostriamo che i mutamenti nelle condizioni abiotiche e biotiche dei laghi possono alterare i delicati schemi di coesistenza e abbondanza tra le due specie. In particolare, l'aumento della torbidità, della predazione e della competizione rappresentano una minaccia per la sopravvivenza locale della blicca. Ciò può essere dovuto al fatto che le popolazioni di blicca hanno solitamente un numero inferiore di individui, rispetto a quelle di abramide comune. Pertanto, la blicca sarebbe la specie più suscettibile ai fattori di stress, rappresentati dai cambiamenti delle condizioni ambientali e delle interazioni con altre specie. Nell’Articolo III, esaminiamo gli effetti delle condizioni abiotiche e biotiche dei laghi sul fenotipo delle nostre specie di interesse. A questo scopo, ci concentriamo sul peso medio per individuo e sulla sua differenza relativa tra le specie. Data la somiglianza morfologica tra l'abramide comune e la blicca, il peso può essere un buon indicatore fenotipico. Sebbene il peso medio per individuo sia influenzato da una serie di fattori esterni in entrambe le specie, in questo articolo dimostriamo che la sua differenza in termini relativi è piuttosto insensibile alle perturbazioni esterne. Anche la coesistenza tra le due specie non sembra innescare alcun meccanismo di spostamento dei caratteri. Tuttavia, in risposta alla presenza del luccio nel lago, il nostro studio rivela un aumento della somiglianza relativa in peso tra le specie oggetto di studio. Tale risultato è sorprendente, poiché non si allinea con studi simili condotti su altre specie di pesci d'acqua dolce. Questo potrebbe essere interpretato come un meccanismo difensivo per ridurre le possibilità di predazione, dal momento che il luccio è un importante predatore dell'abramide comune e della blicca. Una maggiore somiglianza fenotipica tra le due specie può, a sua volta, ostacolare il loro riconoscimento reciproco e la specializzazione nelle rispettive nicchie ecologiche, potenzialmente portando ad un incremento del processo di ibridazione. Nell’Articolo II e nell’Articolo III, analizziamo l’evoluzione temporale delle condizioni ambientali e dell'abbondanza di alcune specie ittiche di interesse nei laghi svedesi negli ultimi decenni, riscontrando un aumento della temperatura, della torbidità e dell’abbondanza del pesce persico, oltre a una diminuzione dell’abbondanza del luccio e del rutilo. Questi risultati sono interessanti, poiché alcuni dei parametri monitorati possono rappresentare una minaccia per la sopravvivenza locale della blicca. Ciò sottolinea la responsabilità dei gestori degli ecosistemi naturali, e della società in generale, nella conservazione delle specie, specialmente delle più vulnerabili. Infine, nell’Articolo IV, presentiamo uno studio genomico basato sul risequenziamento dell'intero genoma di individui di abramide comune e di blicca. Il risultato principale di questo studio è che l'approccio morfologico è inadeguato per l'identificazione tassonomica delle nostre specie di studio. Questa considerazione può essere estesa a specie sorelle o strettamente correlate che producono ibridi, suggerendo che gli strumenti molecolari dovrebbero essere un importante complemento ai criteri morfologici, soprattutto quando è necessario un resoconto preciso della numerosità delle popolazioni, come nei monitoraggi dell’ittiofauna. I dati genomici confermano che le due specie producono ibridi fertili, in quanto siamo riusciti ad identificare sia ibridi di prima generazione che ibridi con la blicca di generazioni successive. Tuttavia, tale processo di ibridazione non rappresenta una minaccia immediata per la sopravvivenza dell’abramide comune e della blicca nell'area di studio, poiché le due specie appaiono ben separate a livello genomico. La diversità genetica intraspecifica è bassa in entrambe le specie. Le popolazioni più differenziate, tuttavia, sono quelle provenienti dal lago più remoto all’interno dell’area di studio. Sebbene questo sia solo un risultato preliminare, esso suggerisce che la differenziazione genomica segue un modello di isolamento per distanza, piuttosto che essere il risultato di un adattamento a condizioni ambientali differenti. Nel complesso, questa tesi evidenzia come l'analisi delle influenze antropiche sui sistemi naturali debba essere affrontata da diverse angolazioni, per fornire una panoramica completa di un fenomeno così complesso.

Изменения окружающей среды происходят постоянно, они обусловлены деятельностью человека, которая коренным образом поменяла современный мир. За последние несколько десятилетий темпы изменений резко возросли. Природные экосистемы подверглись непосредственному воздействию антропогенной деятельности, что вызвало обеспокоенность в связи с сохранением видов, экосистем и экологического равновесия. В данной диссертации мы исследуем влияние антропогенных изменений на природные экосистемы. Учитывая широту охвата данной темы, мы сузили круг исследований до некоторых ключевых областей. В заключительной части диссертации мы также исследуем смежные темы, обозначаем более широкую перспективу. В разделе I мы рассматриваем влияние антропогенных изменений на процесс видообразования. Мы показываем, что вмешательство человека может выражаться в изменении географии и экологии. Последнее имеет последствия для селекционных режимов. В обоих случаях это может привести либо к увеличению, либо к уменьшению репродуктивных изоляций каждого отдельного вида. На протяжении всего раздела мы приводим множество примеров. Особое внимание уделено гибридизации, которая обсуждается как в контексте усиления, так и в контексте риска потери сплочённости вида. В следующих разделах мы сосредоточимся на изучении двух сестринских видов: леща (Abramis brama) и густеры (Blicca bjoerkna). Эти два вида имеют схожую морфологию, но главным отличительным признаком является размер. В разделе II мы рассмотрели тот фактор, что лещ и густера занимают схожие экологические ниши. Это делает их отличным примером для изучения их совместного обитания и взаимодействия с внешними факторами. В данной работе мы продемонстрировали, что изменения абиотических и биотических условий в озёрах могут нарушить тонкие закономерности совместного обитания и численности этих двух видов. В частности: повышение мутности воды, хищничество и конкуренция представляют угрозу для выживания густеры. Это может быть связано с меньшей популяцией густеры по сравнению с лещом. Следовательно, густера является видом, наиболее восприимчивым к стрессовым факторам, представленным изменениям в условиях окружающей среды, а также при взаимодействии с другими видами. В разделе III мы исследуем влияние абиотических и биотических условий в озерах на фенотип интересующих нас видов. Для этого мы сосредоточимся на среднем размере особей и его относительных различиях между видами. Учитывая сходство в морфологии леща и густеры, размер может быть хорошим фенотипическим показателем. Хотя размер, сам по себе, подвержен влиянию ряда внешних факторов у обоих видов, мы показываем, что его относительная разница довольно нечувствительна к внешним колебаниям. Даже совместное обитание двух видов, похоже, не запускает механизмов смешения признаков. Однако, мы обнаружили, что присутствие щуки в озере увеличивает сходство в размерах между исследуемыми видами. Этот результат удивляет, поскольку не согласуется с аналогичными исследованиями, которые провели на других видах пресноводных рыб. Это можно интерпретировать как защитный механизм, снижающий вероятность хищничества, поскольку щука является важным хищником среди леща и густеры. Повышенное сходство в размерах между этими двумя видами может, в свою очередь, препятствовать как распознаванию видов, так и специализации ниш, и потенциально угрожать сплочённости вида. В разделах II и III мы исследуем временные тенденции, изменения экологических условий и численности некоторых видов, представленных в шведских озёрах за последние несколько десятилетий. Мы обнаружили повышение температуры, мутность воды, увеличении популяции речного окуня, но снижение популяции щуки и плотвы обыкновенной. Эти результаты интересны, поскольку некоторые из отслеживаемых параметров представляют угрозу для местного выживания густеры. Это заставляет задуматься о сохранении уязвимых видов рыб. Наконец, в разделе IV мы проводим геномное исследование, основанное на полногеномном секвенировании. Основной вывод этого исследования заключается в том, что морфологический подход не совсем точен для таксономической идентификации изучаемых нами видов. Эти соображения можно распространить на гибридизацию близкородственных видов, предполагая, что молекулярные инструменты должны стать важным дополнением к морфологическим критериям, особенно, когда необходим точный учёт численности популяций, как при контрольном отлове. Геномные данные подтверждают, что гибридизация имеет место, поскольку нам удалось выявить гибриды первого поколения и обратное скрещивание с густерой. Однако это не представляет непосредственной угрозы для сплочённости видов в месте исследования, поскольку эти два вида хорошо разделены. Внутривидовая наследственная изменчивость у обоих видов низкая. Наиболее дифференцированными являются популяции, происходящие из самого отдалённого озера. Хотя это лишь предварительный результат, он позволяет предположить, что геномная дифференциация следует схеме пространственной изоляции, а не является результатом адаптации к различным условиям окружающей среды. В целом, данная диссертация подчеркивает, что к анализу антропогенного влияния на природные системы необходимо подходить с разных сторон, чтобы дать всестороннее представление о таком сложном явлении.